巨猿之死

研究团队部分成员在洞穴内合影，右五为张颖奇。本文图片均由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供

这是一宗“挑食”引发的“灭门案”。

“灭门案”主角是步氏巨猿，科幻电影中“金刚”的原型，其直立身高约3米，体重最重可达300公斤，是地球上有史以来体型最大的灵长类动物。如此强大的物种，却在其他类人猿生生不息时悄然衰落，直至灭绝。这引发诸多猜测，成为古生物领域未解之谜。

来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员张颖奇，在过去8年化身古生物领域的“福尔摩斯”，联合澳大利亚、美国等地的中外研究团队聚焦这桩“悬案”。如今，“案件”告破。

2024年1月，这支国际科研团队合作完成的研究成果在国际学术期刊《自然》杂志发表，其中揭示出步氏巨猿灭绝的原因：“在29.5万-21.5万年前，步氏巨猿对摄食行为和食物偏好的执着，使其在面对环境改变时变得‘脆弱无比’，从而锁定了自己走向灭绝的命运。”

步氏巨猿灭绝之谜揭开，对于正在面临生物多样性危机乃至第六次物种大灭绝的人类，又有哪些启示？这一切还要从80多年前说起。



广西崇左喀斯特地貌景观，高速公路旁可见“展望洞”。

“远房亲戚”，迷雾重重

20世纪初，北京周口店发现直立人化石引起国内外关注，不少国际学者来到东方大陆，在这里寻找人类祖先的起源地。

1935年，荷兰古人类学家孔尼华在香港一家中药铺找到一颗牙齿，形似人类臼齿，但大了几乎一倍。比对研究后，他认为牙齿来自一种新的猿类，并将其命名为“步氏巨猿”——“步氏”两字是为纪念北京猿人命名者步达生。

故事从这里就开始了。

步氏巨猿被命名后，吸引了不少学者前来“探秘”，但很长一段时间，人们都寻不到它的出生地。直到1955年，曾挖出北京猿人头盖骨的中国学者裴文中，在广西壮族自治区崇左市大新县的山洞里，发现了步氏巨猿的牙齿化石，综合研究后确定步氏巨猿源自中国广西。

一年后，裴文中又从当地老乡手中辗转得到了步氏巨猿的下颌骨，这是脊椎动物演化的重要证据，也是判断灵长类动物亲缘关系和制作复原模型的重要参考。这些让科学家十分兴奋，他们在当地继续寻找步氏巨猿的下落。

然而，半个多世纪过去，人类对这种史前巨兽的了解仍然十分有限。迄今为止，仅有4个不完整的下颌和近2000颗牙齿，能证实这种地球上有史以来体型最大的灵长类动物的存在。

“我们还可以确定，步氏巨猿是人类的‘远房亲戚’。”张颖奇说。

目前学界普遍认为，巨猿可能代表了猩猩类的一个特化旁支，通俗讲，就是现生红毛猩猩的兄弟，与人类的亲缘关系相对较远。张颖奇说：“这些巨猿并非人类的直系祖先，它跟如今仍活跃于东南亚的红毛猩猩是近亲，同属于猩猩亚科，跟属于人亚科的现代人只能算远亲了。”

他告诉记者，这种曾经广泛分布于我国南方喀斯特地区的巨型猿类，在人类到达这片土地之前已经灭绝。步氏巨猿由此也成了唯一在更新世灭绝的大型类人猿。

随之而来的问题是，当时生存在同一地区的其他灵长类动物，都成功适应了环境并繁衍生息，为何唯独这种体型庞大的巨猿走向灭绝？

此前，科研团队重新在步氏巨猿最后的栖息地广西开展了10余年系统的古生物学调查，虽然搜集到更多步氏巨猿的化石证据，但由于缺乏有针对性的系统测年和年代区间明确的古环境分析，其灭绝原因仍然困扰着科学家。

“步氏巨猿的灭绝在古人类学中多少显得有些不可思议，也是个令人费解的谜团。”张颖奇说，这也驱使着他和团队成员走近这件“灭门案”。



研究团队在进行野外调查（无人机拍摄）。

“洞”察秋毫，抽丝剥茧

古生物研究很像破案，尽管没有打打杀杀，但跋山涉水寻找化石、抽丝剥茧鉴定测年的过程，同样扑朔迷离、惊心动魄，吸引无数年轻人神往。

张颖奇团队的“破案”过程，就是如此。

从2015年起，包括张颖奇在内的古生物学家们，在广西崇左一带展开了“地毯式”的洞穴调查。他们和户外探险专家合作，逐渐摸索总结出适用于喀斯特峰林地貌的“崖壁洞穴调查方法”：飞崖、走壁、探洞……

“基本是逢洞必进，但那些能够轻易进入的洞穴，我们反而不会去，因为那里早就被当地村民挖硝石破坏了；一般人到不了的悬崖峭壁，更可能存在未被人为破坏过的堆积物和化石。”张颖奇说。

他至今记得，第一次独立发现埋藏步氏巨猿牙齿的洞穴的故事。那是2019年，高速公路旁有处高高的崖壁，远远望去能瞧见一处又大又深的洞穴。那段时间，团队成员每天都会经过那里，但都因其他挖掘任务与之擦肩而过。

有天赶上挖掘瓶颈期，张颖奇说：“我们要不上去看看这个洞？”

说上就上。张颖奇请来的“侦破高手”——攀岩专家崔庆武率先出发，这位专业人士很快就徒手攀到洞口，设置好绳索系统，将绳子甩下去，接张颖奇等人上来。

在寻找化石时，门外汉的运气有时很重要。在洞穴里转了半天，张颖奇一无所获，正垂头要走，崔庆武叫住了他。这位攀岩内行、古生物外行，愣是拿锤子叮咣刨，刨出了一颗牙——正是步氏巨猿的牙齿。

至此，他们找到了项目启动后第一个有步氏巨猿化石的点，团队给这个洞穴取名为“展望洞”，意为由此展望未来。

此后三四年里，团队摸清了数十处埋藏有第四纪哺乳动物化石的洞穴地点，并选取了22处进行了样品采集。其中既包括11处产出步氏巨猿化石的地点，也包括11处时代较晚未产出步氏巨猿化石的地点。

“洞”察秋毫之后，场景需要转换到实验室，研究团队要在这里“抽丝剥茧”，分析并确认巨猿之死的证据。

“破解步氏巨猿灭绝之谜，测年结果至关重要，它是整个研究的起点和基石。”张颖奇说。

揭示某一物种灭绝的确切原因，原本就是一项不小的挑战，而在此之前，只有确定该物种在化石记录中出现的最后时间，才能建立一个明确的时间框架并在此范围内进行古环境的重建和摄食行为的还原。

“如果没有可靠的测年数据作支撑，相关研究可能会在错误的年代区间，进而被错误的线索误导。”张颖奇说。

研究团队将6种独立的测年技术，应用于含化石堆积物和化石本身，获得157个测年结果。这些年代数据与孢粉、哺乳动物群以及牙齿稳定同位素、微量元素、微磨痕等8个方面的分析结果相结合，为人们全方位地展现了步氏巨猿灭绝的前因后果。

释光测年，是此次研究主要采用的测年技术，这种方法测量的是埋藏步氏巨猿化石的堆积物中的光敏感信号。同时，团队以直接测定步氏巨猿牙齿化石的釉系法和铀系-电子自旋共振联合法为补充。对化石直接测年，可以确保其年代与埋藏它们的堆积物的释光测年结果相互印证。

如此一来，一个步氏巨猿灭绝时间线就被构建出来。团队在贝叶斯分析的基础上，精确锁定了其灭绝窗口期：29.5万-21.5万年前。



步氏巨猿生活场景复原图。

还原“现场”，以古鉴今

研究到这里并未止步。团队还要“还原案发现场”——通过对孢粉、炭屑、哺乳动物群等分析，重建了步氏巨猿灭绝前后的环境背景。

230万-70万年前，是巨猿生存的繁盛期。彼时，地球森林茂盛，木本植物占比较大，偏好果实、花朵等食物的巨猿，在资源丰富且多样的森林中盛极一时。70万-29.5万年前，气候季节性增强，环境开始变得更加多样化，森林群落的结构发生变化，非木本植物占比逐渐增加，巨猿偏好的食物逐渐匮乏，由此进入过渡期；偏偏这个时候，巨猿体型越来越大，这意味着它需要摄入更多的营养来维持生存。20万年前左右，森林退化，环境更加开阔干燥，草地面积大幅增加，巨猿消失不见，进入灭绝后期……

随着这幅巨猿生态图景徐徐展开，研究团队迎来一个颇为有趣的发现。

步氏巨猿的近亲猩猩，随着生存条件发生变化，体型变得更小，还改变了摄食行为和栖息地偏好，成为快速适应环境变化、生存策略灵活的“识时务者”。

相反，步氏巨猿则有些“不知变通”，像是走到穷途末路的“守旧派”：在其偏好的食物资源匮乏的情况下，仍然依赖缺少营养的备选食物，使其食物的多样性大为减少；同时，它们的体型却变得越来越大、越来越笨重，摄食活动的地理范围也在缩小。就这样，步氏巨猿种群长期面临生存压力，且不断萎缩，最终走向灭绝。



进行崖壁洞穴调查的张颖奇。

这些发现并非科学家的假想，可以从一颗颗牙齿中找到蛛丝马迹。

“尽管有些难以置信，但牙齿组织中确实蕴含了与物种摄食行为相关的丰富信息，可以帮助我们深度解读巨猿适应环境的能力以及它们的食物资源多样性和摄食行为规律性。”张颖奇说。

通过牙齿微量元素和微磨痕纹理分析，研究团队建立了步氏巨猿繁盛时期和灭绝时期的摄食行为对比模型。结果发现，在繁盛期，步氏巨猿的牙釉质和齿质中显示出多条清晰的锶和钡的条带，说明动物能获取的食物数量众多、种类丰富；接近灭绝窗口期，则转变为较不明显的弥散条带。

此外，繁盛期的步氏巨猿牙齿中，还可以看到明显的铅条带——说明动物能有规律地饮水，而在灭绝窗口期则变得不明显。微磨痕分析结果也表明，步氏巨猿在繁盛期和接近灭绝窗口期存在明显的食性差异。

“巨猿偏好的食物资源，主要源于木本植物，比如树叶、花朵、果实，森林减少之后必然面临食物匮乏的局面。”张颖奇说，巨猿的这份固执与保守导致了它的灭亡。

曾有人猜测，是人类祖先的到来加速了步氏巨猿的灭绝。但中外研究团队的最新研究否认了这种猜测。“步氏巨猿可能和人类祖先从未谋面，并没有证据支持它们和人类曾经生活在同一个时空。”张颖奇说。

巨猿之死和人类之间的关系并不局限于此。



步氏巨猿复原图。

“物种为什么会走向灭绝？人类会不会有危险？这正是古生物研究的内容之一。”中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长邓涛说：“工业革命以来，全球变暖加速，这对于人类赖以生存的生态系统将造成巨大影响，巨猿繁盛时期，在南方森林占绝对优势地位，却最终因为‘挑食’‘固执’而灭绝。对于面临‘第六次物种大灭绝’风险的地球‘现住户’，不啻一记遥远的警钟。”

张颖奇也告诉记者，当前正面临大规模生物多样性危机的严峻挑战，迫切要求科学界借鉴步氏巨猿的灭绝历程，探讨过去悬而未决的灭绝事件的原因，洞察远古时期环境与生物的变迁，这些将为人们理解过去乃至将来灵长类动物的生存韧性和适应策略提供新的启示。

他同时表示，此次研究只是揭开步氏巨猿神秘面纱的“冰山一角”，由于目前还缺乏巨猿颅骨及颅后骨骼等化石证据，科学家对这一远亲仍然知之甚少。“它们栖息在树上还是地面？采取哪种位移行为？在演化树上处在怎样的位置？它们的体型为什么会发生变化？还有很多谜团，有待今后逐步解开。”张颖奇说。